Stress hạn là gì? Các bài báo nghiên cứu khoa học liên quan

Giới thiệu

Stress hạn (drought stress) là trạng thái sinh lý xảy ra khi cây trồng hoặc hệ sinh thái bị thiếu nước kéo dài, làm mất cân bằng giữa lượng nước hấp thu từ đất và thất thoát qua bề mặt lá. Thiếu nước nội bào dẫn đến giảm turgor, co tế bào rễ và lá, ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình quang hợp, chuyển hóa và sinh trưởng chung.

Stress hạn không chỉ là vấn đề nông nghiệp mà còn tác động lên toàn bộ chuỗi thức ăn và cân bằng sinh thái. Cây chịu hạn kém dẫn đến giảm sản lượng cây trồng, ảnh hưởng kinh tế — xã hội, trong khi stress hạn ở hệ thực vật hoang dã làm giảm đa dạng loài và khả năng phục hồi của quần xã.

Tổ chức Lương Nông Thế giới (FAO) xác định hạn hán là một trong những thách thức lớn nhất của biến đổi khí hậu, với dự báo tăng tần suất và độ khắc nghiệt tại nhiều vùng đai nông nghiệp trên thế giới :contentReference[oaicite:0]{index=0}. Nghiên cứu stress hạn kết hợp sinh lý, phân tử và công nghệ nông nghiệp nhằm phát triển giống cây chịu hạn là ưu tiên hàng đầu hiện nay.

Định nghĩa stress hạn

Stress hạn là tình trạng mất cân bằng giữa lực hút nước của rễ và áp suất hút ẩm từ khí quyển, dẫn đến thiếu nước nội bào (cellular dehydration). Định nghĩa này thường gắn liền với giá trị tiềm năng nước trong đất (soil water potential) và tiềm năng nước trong lá (leaf water potential), hai chỉ số quan trọng đo mức độ khô hạn.

Chuyên gia thường chia stress hạn thành ba dạng chính:

• Hạn đất (soil drought): khi soil water potential giảm dưới ngưỡng −0.5 MPa, rễ gặp khó khăn trong việc hấp thu nước.
• Hạn khí hậu (atmospheric drought): khi độ ẩm không khí thấp kết hợp bức xạ mạnh, tăng thất thoát nước qua khí khổng.
• Hạn nội bào (cellular drought): khi áp suất thẩm thấu của tế bào tăng để duy trì turgor, gây mất cân bằng ion và cô đặc tế bào.

Ngưỡng nghiêm trọng thường được xác định khi soil water potential ≤ −1.5 MPa, gây tắc nghẽn khí khổng hoàn toàn và ngừng quang hợp :contentReference[oaicite:1]{index=1}. Mức độ stress hạn có thể được mô tả bằng Relative Water Content (RWC) của lá, với RWC < 60% biểu thị hạn nặng.

Ảnh hưởng sinh lý

Thiếu nước làm giảm áp suất thẩm thấu nội bào, khiến tế bào mất turgor và dẫn đến co lại. Lá thường cụp, diện tích quang hợp giảm mạnh, đồng nghĩa với giảm lượng CO₂ hấp thu và sản sinh ATP qua quang hợp.

Đóng khí khổng là phản ứng đầu tiên để ngăn thất thoát nước, nhưng cũng làm giảm trao đổi khí CO₂ và giảm tốc độ quang hợp. Stomatal conductance (gₛ) giảm dưới 0.1 mol H₂O m⁻² s⁻¹ khi stress nặng, và sự giảm CO₂ nội bào (Cᵢ) làm hạn chế tái tạo RuBP trong chu trình Calvin.

• Tích lũy ABA (abscisic acid): chất điều tiết sinh trưởng tăng nhanh trong rễ và di chuyển lên lá, kích hoạt đóng khí khổng.
• Tăng sản sinh ROS (reactive oxygen species): O₂⁻, H₂O₂ gây tổn thương màng và protein nếu không được trung hòa bởi enzyme chống oxy hóa.
• Giảm sinh tổng hợp Chlorophyll và phá hủy thylakoid, dẫn đến giảm khả năng hấp thụ ánh sáng.

Sự tương tác giữa stress hạn và nhiệt độ cao (heat stress) còn tạo ra hiệu ứng cộng hưởng, làm tăng tổn thương quang học và giảm hiệu suất photochemical quenching (qP) đến mức < 0.3 trong cây nhạy cảm.

Cơ chế phân tử

Khi cảm nhận stress hạn, cây kích hoạt con đường tín hiệu ABA-dependent và ABA-independent. ABA gắn vào receptor RCAR/PYR/PYL trong tế bào, ức chế phosphatase PP2C và giải phóng kinase SnRK2 để phosphoryl hóa yếu tố phiên mã ABF/AREB.

Yếu tố phiên mã DREB (dehydration-responsive element binding) trong con đường ABA-independent nhận diện promoter DRE/CRT, điều hòa biểu hiện gene ứng phó hạn như LEA (Late Embryogenesis Abundant) và dehydrins. Những protein này có chức năng ổn định màng và thải ROS.

• Gene chống oxy hóa: SOD (superoxide dismutase), CAT (catalase), APX (ascorbate peroxidase) trung hòa ROS nội bào.
• Osmolyte synthesis: Proline và glycine-betaine điều chỉnh áp suất thẩm thấu, bảo vệ protein và màng.
• HSP (heat shock proteins): tham gia gấp và ổn định protein dưới stress tổng hợp chéo.

Con đường	Yếu tố chính	Chức năng
ABA-dependent	RCAR/PYR/PYL → SnRK2 → ABF/AREB	Đóng khí khổng, tổng hợp LEA
ABA-independent	DREB/CBF	Điều hòa gene osmolyte và HSP
Antioxidant	SOD, CAT, APX	Loại bỏ ROS

Tín hiệu Ca²⁺ nội bào tăng nhanh qua kênh TPC1 trên lưới nội sinh chất, phối hợp với Calmodulin (CaM) và CPK (Calcium-dependent protein kinase) để điều hòa gene đáp ứng hạn ở mức post-translational.

Phương pháp phát hiện và đo lường

Đo tiềm năng nước lá (leaf water potential) bằng áp kế Scholander là tiêu chuẩn vàng để đánh giá mức độ stress hạn. Mẫu lá được kẹp trong buồng kín, áp suất khí được tăng dần cho đến khi giọt dịch tế bào xuất hiện ở cuống lá, phản ánh áp lực hút nước nội bào.

Đồng thời, Relative Water Content (RWC) xác định qua tỷ lệ khối lượng nước thực tế so với khối lượng nước tối đa lá có thể giữ được. RWC giảm dưới 60% thường biểu thị stress hạn nặng và tỷ lệ hồi phục thấp sau tưới ẩm.

• Đo ABA (abscisic acid) trong dịch tế bào bằng ELISA hoặc LC-MS/MS để xác định mức phản ứng sinh học.
• Chỉ số NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) qua ảnh vệ tinh hoặc UAV cho phép giám sát diện tích cây trồng quy mô lớn.
• Đo stomatal conductance (gₛ) bằng porometer đánh giá trực tiếp đóng mở khí khổng.

Phương pháp	Thông số	Ưu điểm	Hạn chế
Ap kế Scholander	Ψ_leaf	Chính xác cao	Thao tác phức tạp, dùng cho mẫu nhỏ
RWC	% nước lá	Đơn giản, rẻ	Không phân biệt stress loại nào
ELISA/LC-MS/MS	ABA nội bào	Độ nhạy cao	Chi phí hóa chất và thiết bị
NDVI	Chỉ số quang phổ	Giám sát lớn	Ảnh hưởng mây, độ phân giải

Ảnh hưởng đến sinh trưởng và năng suất

Stress hạn kéo dài làm giảm chiều cao cây, diện tích lá và khối lượng sinh khối tổng cộng. Rễ thường phát triển sâu hơn để tìm nguồn nước, nhưng tổng khối rễ so với thân và lá tăng không đủ bù đắp lượng mất đi.

Quá trình ra hoa và đậu quả bị ảnh hưởng rõ rệt: hoa có thể rụng trước khi thụ phấn, tỷ lệ đậu quả giảm, và hạt hình thành nhỏ hơn, dẫn đến sụt giảm năng suất 20–80% tùy loài và mức độ hạn :contentReference[oaicite:0]{index=0}.

• Giảm tỷ lệ quang hợp: Pn giảm 30–70% khi gₛ < 0.05 mol m⁻² s⁻¹.
• Giảm sinh tổng hợp protein do năng lượng ATP và NADPH thiếu hụt.
• Tăng tích lũy hợp chất kháng oxy hóa nhưng không đủ ngăn tổn thương màng tế bào.

Trong cây lúa, stress hạn ở giai đoạn đòng trỗ làm giảm năng suất khoảng 40%, còn với đậu tương có thể giảm tới 60% khi stress xuất hiện trước giai đoạn tạo hạt :contentReference[oaicite:1]{index=1}.

Cơ chế thích nghi và chịu hạn

Cây phát triển cơ chế sinh học bao gồm kéo dài hệ rễ (root depth) và tăng ra rễ phụ (lateral roots) để khai thác nước sâu và xa hơn. Một số loài xerophyte còn phát triển mô sừng hóa và lông che phủ (trichomes) để giảm bốc hơi.

Ở cấp độ sinh hóa, cây tích lũy osmolyte như proline, glycine-betaine, và sugar alcohols để điều chỉnh áp suất thẩm thấu nội bào, giữ turgor và bảo vệ cấu trúc protein màng. Đồng thời, tăng tổng hợp enzyme chống oxy hóa (SOD, CAT, APX) để trung hòa ROS.

• Tăng biểu hiện gene LEA và dehydrins giúp ổn định màng và protein dưới mất nước.
• Biến thiên lốp lipid màng cho phép duy trì độ linh động màng tế bào ở áp suất thấp.
• Một số loài đóng khí khổng bán phần để duy trì quang hợp nhẹ trong khi hạn chế mất nước.

Thích nghi sinh thái như rụng lá tạm thời (deciduous) trong mùa khô, trạng thái ngủ đông (dormancy) ở thân rễ hoặc củ giúp bảo tồn năng lượng cho mùa sinh trưởng sau.

Chiến lược quản lý nông nghiệp

Áp dụng tưới tiết kiệm như tưới nhỏ giọt (drip irrigation) và tưới phun sương (micro-sprinkler) để tối ưu hóa sử dụng nước, giảm mất mát bốc hơi và tăng hiệu quả hấp thu của cây trồng.

Biện pháp phủ đất (mulching) bằng bạt nilon, rơm rạ hoặc lớp phủ hữu cơ giúp giữ ẩm đất, giảm nhiệt độ bề mặt và hạn chế cỏ dại cạnh tranh nước. Ngoài ra, giảm cày xới sâu bảo tồn cấu trúc đất và độ ẩm tầng mặt.

• Kỹ thuật xoay vụ xen kẽ cây chịu hạn (millet, sorghum) với cây chính để cải thiện cấu trúc đất.
• Lựa chọn giống cải biến gen hoặc dòng thuần chịu hạn cao với root-to-shoot ratio ưu việt.
• Định vụ gieo trồng đúng lúc, tránh giai đoạn nở hoa trùng mùa khô.

Phủ xanh bờ ruộng, trồng cây che bóng xen kẽ (agroforestry) giúp cải thiện vi khí hậu, tăng độ ẩm tương đối và giảm stress hạn cục bộ trong vườn cây.

Ứng dụng công nghệ sinh học

Chuyển gene chịu hạn như overexpression gene DREB1A, AREB1 hoặc NHX1 trong Arabidopsis và lúa giúp cải thiện khả năng đóng khí khổng và tích lũy osmolyte, tăng tỷ lệ sống sót dưới stress mạnh :contentReference[oaicite:2]{index=2}.

CRISPR/Cas9 được triển khai để chỉnh sửa gene điều hòa ABA receptor (PYL/PYR) và ion channel (SLAC1) nhằm tăng độ nhạy đóng khí khổng mà không ảnh hưởng lớn đến tăng trưởng bình thường.

• Marker-assisted selection (MAS) sử dụng SSR và SNP cho tính trạng chịu hạn (root architecture, RWC).
• Transcriptomics và proteomics để phát hiện mạng gene và protein ứng phó hạn, hỗ trợ lựa chọn tác nhân điều chỉnh.
• Microbiome engineering: sử dụng vi sinh vật cộng sinh (PGPR) tăng cường hấp thu nước và kháng stress.

Nghiên cứu vi sinh cộng sinh như Azospirillum, Bacillus spp. cho thấy cây inoculation cải thiện RWC và giảm sản xuất ROS, mở hướng canh tác bền vững kết hợp công nghệ sinh học.

Tài liệu tham khảo

• Food and Agriculture Organization. “Drought Monitoring and Early Warning.” FAO, 2024. FAO
• Intergovernmental Panel on Climate Change. “Climate Change 2022: Impacts, Adaptation and Vulnerability.” IPCC WG2, 2022. IPCC
• Lawlor, D.W. & Tezara, W. (2009). “Causes of decreased photosynthetic rate and metabolic capacity in water-deficient leaf cells: a critical evaluation of mechanisms and integration of processes.” Ann. Bot., 103(4):561–579. doi:10.1093/aob/mcn125
• Verslues, P.E. et al. (2006). “Methods and concepts in quantifying resistance to drought, salt and freezing, abiotic stresses that affect plant water status.” Plant J., 45(4):523–539. doi:10.1111/j.1365-313X.2005.02593.x
• National Drought Mitigation Center. “Drought Basics.” University of Nebraska–Lincoln, 2025. NDMC